土壤微生物群驅(qū)動(dòng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能,決定了土壤肥力、作物產(chǎn)量和脅迫耐受性。微生物組與土壤結(jié)構(gòu)有著錯(cuò)綜復(fù)雜的聯(lián)系,這種結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)著水、氧氣和養(yǎng)分在系統(tǒng)中的流動(dòng)。文章總結(jié)了土壤微生物組在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能,強(qiáng)調(diào)了這些功能對(duì)土壤結(jié)構(gòu)完整性的依賴性,并討論了農(nóng)業(yè)實(shí)踐如何影響土壤結(jié)構(gòu)和微生物功能之間的聯(lián)系。系統(tǒng)的農(nóng)業(yè)管理實(shí)踐可導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)變化,從而改變微觀尺度上發(fā)生的微生物過程。這些變化會(huì)產(chǎn)生較大的后果,如土壤侵蝕、土壤肥力降低和溫室氣體排放增加。未來的研究需要在微觀尺度和實(shí)地尺度之間架起橋梁,為農(nóng)業(yè)管理決策提供信息,建設(shè)氣候智能、資源高效和抗逆性強(qiáng)的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),并將土壤微生物組作為可持續(xù)農(nóng)業(yè)的常規(guī)解決方案。
一般而言,土壤生物多樣性,尤其是微生物多樣性,是土壤過程的主要驅(qū)動(dòng)力,對(duì)維持農(nóng)業(yè)生產(chǎn)至關(guān)重要。生物數(shù)據(jù)甚至可能比物理或化學(xué)土壤特性更好地預(yù)測土壤健康指標(biāo)。然而,這些性質(zhì)是相互關(guān)聯(lián)的,因?yàn)槲⑸锏慕Y(jié)構(gòu)和功能由土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)決定并影響它們。土壤結(jié)構(gòu)的改變會(huì)對(duì)土壤微生物的生存和代謝產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,從而影響土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn),以及微生物與植物的相互作用。土壤擾動(dòng)與日益機(jī)械化和集約化的農(nóng)業(yè)相關(guān)的,這是土壤功能的主要風(fēng)險(xiǎn),因?yàn)樗鼘?dǎo)致嚴(yán)重的結(jié)構(gòu)變化,造成巨大和持久的損害,最終降低土地生產(chǎn)力并危害生態(tài)系統(tǒng)健康。
土壤微生物組的主要功能
氣候調(diào)節(jié)
土壤微生物在加速和減緩氣候變化方面發(fā)揮著核心作用,例如調(diào)節(jié)陸地碳通量。大氣中二氧化碳在土壤中的固定主要由高等植物完成。一些同化是由自養(yǎng)土壤微生物介導(dǎo)的,但微生物通過影響土壤碳周轉(zhuǎn)和儲(chǔ)存的過程對(duì)土壤碳循環(huán)的間接影響更加重要。例如,大多數(shù)SOM以微生物殘?bào)w的形式儲(chǔ)存,這些殘?bào)w循環(huán)緩慢,因?yàn)樗鼈儠?huì)被土壤礦物質(zhì)吸附,并形成包裹在土壤團(tuán)聚體中的有機(jī)礦物組合。土壤微生物通過凋落物分解和異養(yǎng)呼吸對(duì)二氧化碳排放有很大貢獻(xiàn),每年在陸地上排放的碳中,約有一半來自異養(yǎng)微生物呼吸,其排放量比每年全球人為來源的排放量多9倍。
微生物排放約占每年排放甲烷的三分之二。這一通量的很大一部分來自自然界,主要來自濕地,但人為排放也占據(jù)一大部分。需氧甲烷營養(yǎng)細(xì)菌可以在甲烷逸散之前消耗大量的甲烷,并直接從大氣中氧化大量甲烷來抵消這一過程。氧化亞氮的排放主要是由微生物過程驅(qū)動(dòng)的;硝化和反硝化都有助于氧化亞氮的產(chǎn)生,并由氨氧化細(xì)菌和古菌、亞硝酸鹽氧化細(xì)菌、異養(yǎng)反硝化菌、將硝酸鹽異化還原為氨的細(xì)菌和厭氧氨氧化細(xì)菌介導(dǎo)。土壤是氧化亞氮排放的主要來源,每年的排放量約占全球排放總量的65%。由于肥料的使用,農(nóng)業(yè)排放約占全球人為排放量的52%。
養(yǎng)分循環(huán)
微生物分解有機(jī)物質(zhì),釋放植物可利用的無機(jī)養(yǎng)分,通過氧化、還原、溶解和螯合過程改變養(yǎng)分的有效性,并在微生物殘?bào)w中儲(chǔ)存和釋放養(yǎng)分。這些過程驅(qū)動(dòng)全球養(yǎng)分循環(huán),并調(diào)節(jié)土壤中約90%的能量流動(dòng)。
氮的有效性是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制因素之一。不同含氮化合物的有效性由代謝多樣化的微生物組成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)來調(diào)節(jié),這些微生物進(jìn)行的轉(zhuǎn)化大致分為六個(gè)不同的過程:固氮、氮同化、氨化、硝化、反硝化和厭氧氨氧化。生物固氮作用是由多種固氮細(xì)菌和古菌完成的(如Rhizobium和Bradyrhizobium),或自養(yǎng)固氮菌(如Azospirillum和Azotobacter)。固氮和礦化產(chǎn)生的銨隨后可被植物吸收,但在通氣良好的中性土壤中,銨通過氨氧化細(xì)菌和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌以及古菌迅速轉(zhuǎn)化為植物可利用的硝酸鹽。硝酸鹽最終在低氧分壓下被細(xì)菌、古菌和真菌屬轉(zhuǎn)化回氮?dú)狻?/p>
磷通常是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的限制性養(yǎng)分,尤其是熱帶生態(tài)系統(tǒng),因此微生物磷循環(huán)影響植物生長,從而影響全球碳循環(huán)。土壤微生物通過轉(zhuǎn)移和固定機(jī)制驅(qū)動(dòng)磷的有效性。此外,微生物通過促進(jìn)根系生長和根系延伸來幫助磷的獲取。解磷細(xì)菌和真菌包括芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、腸桿菌屬、伯克霍爾德氏菌屬、青霉屬和曲霉屬,但許多其他細(xì)菌仍在不斷被發(fā)現(xiàn)。土壤微生物生物量本身是一個(gè)巨大的動(dòng)態(tài)磷庫,對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)迅速,因此是磷有效性的重要調(diào)節(jié)器。通過同化進(jìn)入微生物生物量的固定化相對(duì)短暫,通常被稱為暫時(shí)固定化,因?yàn)榱姿猁}保持其原始形式,并在微生物細(xì)胞死亡后不久重新進(jìn)入活性磷酸鹽庫。
植物生長和非生物脅迫耐受性
土壤微生物與植物相互作用,刺激植物生長,提高其對(duì)非生物脅迫的耐受性。越來越多的證據(jù)表明,植物通過釋放根系分泌物,如糖、有機(jī)酸、氨基酸和酚類物質(zhì),將促進(jìn)植物生長的微生物(PGPM)招募至根系。一旦被招募,這些PGPM可以刺激和調(diào)節(jié)植物生長,不僅通過轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運(yùn)養(yǎng)分,而且通過植物激素的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò),包括生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯,影響宿主植物的細(xì)胞分裂和發(fā)育等基本特性。假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、節(jié)桿菌屬和固氮螺菌屬等細(xì)菌以及木霉屬和Laccaria等真菌可產(chǎn)生或改變根際和內(nèi)界的植物激素水平,以調(diào)節(jié)植物發(fā)育和脅迫反應(yīng)。例如,PGPM細(xì)菌菌株P(guān)antoea phytobeneficialis MSR2具有固氮、解磷、生長素和細(xì)胞分裂素生物合成以及茉莉酸和乙烯調(diào)節(jié)的能力。
控制病害
許多土壤微生物對(duì)植物病原體和害蟲具有有益的調(diào)節(jié)作用。根際微生物通過間接機(jī)制促進(jìn)植物健康,如與病原體競爭物理空間、資源或誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性、引發(fā)增強(qiáng)防御,以及通過直接防御反應(yīng),如抗生作用(產(chǎn)生抗生素、溶解酶、揮發(fā)物)和重寄生。許多植物介導(dǎo)的機(jī)制受到植物激素的調(diào)節(jié)。例如,茉莉酸經(jīng)常參與對(duì)壞死性病原體和食草動(dòng)物的反應(yīng),而水楊酸介導(dǎo)對(duì)生物營養(yǎng)病原體的防御反應(yīng)。植物根系分泌苯并噁嗪類等次生代謝物,并誘導(dǎo)微生物介導(dǎo)的土壤反饋,可以激活茉莉酸和水楊酸信號(hào)通路對(duì)植食的反應(yīng)。
細(xì)菌也是控制害蟲的生物控制劑。最重要的昆蟲病原細(xì)菌屬于芽孢桿菌屬,其中蘇云金芽孢桿菌是針對(duì)昆蟲的最廣泛使用的細(xì)菌生物控制劑。在孢子形成過程中,蘇云金芽孢桿菌形成晶體蛋白,作為內(nèi)毒素對(duì)抗多種昆蟲,如鱗翅目、雙翅目、鞘翅目和膜翅目,甚至一些線蟲。對(duì)昆蟲和線蟲具有生物控制能力的其他已知細(xì)菌屬于假單胞菌屬和鏈霉菌屬。在土壤細(xì)菌和真菌中也經(jīng)常觀察到拮抗作用,從而最終控制農(nóng)業(yè)土壤中微生物病原體的豐度或分布。
污染物的降解
污染物(例如,化學(xué)品、藥物、重金屬和納米粒子)是通過農(nóng)藥、有機(jī)肥料(糞肥、堆肥、污水污泥)、灌溉水和塑料等方式被引入農(nóng)業(yè)土壤和地下水的。這種污染是一個(gè)全球性問題。例如,全球約64%(約2450萬平方公里)的農(nóng)業(yè)用地面臨農(nóng)藥污染的風(fēng)險(xiǎn)。來自工業(yè)生產(chǎn)和化石燃料燃燒的間接投入會(huì)進(jìn)一步增加農(nóng)業(yè)土壤中的污染物水平。
降解有機(jī)污染物的土壤微生物是對(duì)受污染場地進(jìn)行生物修復(fù)的一個(gè)有前途的工具。大多數(shù)自然產(chǎn)生的有機(jī)污染物都被代謝掉了,而異生素通常也可以被轉(zhuǎn)化,這是因?yàn)樵S多酶具有廣泛的底物特異性,而且在短時(shí)間內(nèi)通過遺傳修飾可以快速獲得新的降解途徑。然而,一些污染物在微生物轉(zhuǎn)化后更加危險(xiǎn),因此了解完整的降解途徑非常重要。土壤微生物還可以固定重金屬和轉(zhuǎn)化礦物質(zhì)(例如污染地下水的瀝濾氮肥),進(jìn)一步影響當(dāng)?shù)匚廴尽?/p>
微生物和初級(jí)粒子
土壤粒度在化學(xué)成分、有機(jī)物分解性、陽離子交換能力、表面反應(yīng)性和吸附特性方面存在差異;因此,這些部分的土壤微生物群落預(yù)計(jì)會(huì)有所不同。例如,與土壤的農(nóng)業(yè)背景無關(guān),大部分(47-69%)檢測到的細(xì)菌和真菌分類群已被證明與特定的顆粒大小有關(guān)。一般來說,較小的粒級(jí)攜帶更大的(每粒級(jí)增加約10倍)和更多樣的(高達(dá)48-52%)細(xì)菌、古菌或真菌的負(fù)荷。這種差異部分歸因于粘土顆粒優(yōu)先結(jié)合到土壤團(tuán)聚體中,這反過來有助于微生物與粘土的結(jié)合。最終,不同粒徑部分創(chuàng)造的微環(huán)境促進(jìn)了酶活性的變化以及氮、碳和磷化合物的轉(zhuǎn)化,包括污染物。然而,初級(jí)粒子特性(尤其是表面反應(yīng)性和與礦物學(xué)相關(guān)的吸附特性)與微生物存活和功能(尤其是氣候調(diào)節(jié)和污染物降解)之間的關(guān)系很少受到限制,因此仍然是一個(gè)有待進(jìn)一步研究的開放領(lǐng)域。
作為微生物棲息地的土壤團(tuán)聚體
土壤團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性對(duì)于土壤生物的多度、多樣性和活性非常重要,因此對(duì)于植物生長、侵蝕敏感性和有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)也非常重要。事實(shí)上,絕大多數(shù)土壤細(xì)菌與微團(tuán)聚體有關(guān),主要存在于微團(tuán)聚體中,令人驚訝的是,彼此直接接觸的微生物很少。只有一小部分微生物位于直接暴露于大孔隙的大團(tuán)聚體表面。這些團(tuán)聚體中上的群落在很大程度上被距離和物理障礙分開,但在再潤濕事件中變得相互連接,在再潤濕事件中可溶性營養(yǎng)物、代謝物和遺傳信息可以交換。土壤團(tuán)聚體的這種空間(和時(shí)間)隔離限制了分散,并促進(jìn)了居住在團(tuán)聚體內(nèi)的群落之間獨(dú)立的功能和進(jìn)化變化。因此,團(tuán)聚體的形成、穩(wěn)定性和分解是決定土壤中微生物之間這些功能和進(jìn)化相互作用持續(xù)時(shí)間的重要指標(biāo)。然而,很少直接研究這些聚集動(dòng)態(tài)和微生物群落之間的關(guān)系,最重要的是,沒有在不同農(nóng)業(yè)干預(yù)的背景下進(jìn)行研究。
微生物群落是根據(jù)土壤團(tuán)聚體中主要的物理化學(xué)條件及其對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)的影響來選擇的。因此,以更不穩(wěn)定的碳化合物為特征的較不穩(wěn)定的大團(tuán)聚體可以選擇適應(yīng)容易獲得的碳源的快速生長的富營養(yǎng)微生物。相比之下,以頑固碳源為特征的更穩(wěn)定的微團(tuán)聚體促進(jìn)生長緩慢且代謝多樣的寡養(yǎng)菌,其特征是代謝機(jī)制分解更復(fù)雜的化合物。因此,有人提出,通過種植輸入的外部碳可能主要影響更不穩(wěn)定的大團(tuán)聚體中的碳可用性,從而影響與大團(tuán)聚體相關(guān)的微生物群落??傊?,土壤微生物的功能很大程度上取決于環(huán)境因素對(duì)土壤團(tuán)聚體及其空隙的影響。
土壤空隙與微生物組
與大團(tuán)聚體中微團(tuán)聚體形成的等級(jí)概念一樣,土壤孔隙的等級(jí)類別被定義為:大孔隙(>75 um);大團(tuán)聚體之間的孔隙空間;微團(tuán)聚體之間但大團(tuán)聚體內(nèi)部的孔隙;和微團(tuán)聚體中的孔隙。這種層次結(jié)構(gòu)決定了微米級(jí)食物網(wǎng)的組織結(jié)構(gòu),小節(jié)肢動(dòng)物占據(jù)了大孔;線蟲填充在大團(tuán)聚體之間的孔隙中;原生生物、小線蟲和真菌棲息在微團(tuán)聚體之間的孔隙中;細(xì)菌和古細(xì)菌在微聚集孔隙中。較小的生物體也可以占據(jù)較大的孔隙,但反之則不然。孔隙組織還導(dǎo)致氧氣和養(yǎng)分可用性的急劇梯度,大團(tuán)聚體之間和內(nèi)部的較大孔隙選擇需氧細(xì)菌,微團(tuán)聚體內(nèi)較小的孔隙根據(jù)干濕循環(huán)提供好氧和厭氧生態(tài)位。微團(tuán)聚體孔內(nèi)的氧氣限制為厭氧呼吸微生物(例如反硝化微生物)提供了競爭優(yōu)勢(shì)。因此,微團(tuán)聚體的孔隙可能同時(shí)是土壤碳穩(wěn)定和氧化亞氮排放的熱點(diǎn)。
然而,這兩個(gè)過程在不同土壤類型和不同退化水平的孔隙和微團(tuán)聚體尺度上的權(quán)衡尚不清楚,就更不用說量化了。很明顯,在結(jié)構(gòu)退化的土壤中,團(tuán)聚體及其孔隙網(wǎng)絡(luò)崩潰,導(dǎo)致水和氧氣在不同土壤結(jié)構(gòu)形式中的滲透和分布減少。這些變化最終限制了依賴這些資源的土壤生物多樣性和活動(dòng),并對(duì)微生物功能產(chǎn)生負(fù)面影響,包括養(yǎng)分循環(huán)、氣候調(diào)節(jié)、植物生長促進(jìn)、病蟲害控制和污染物降解。退化的土壤結(jié)構(gòu)也限制了根系和土壤動(dòng)物的空間,減少了對(duì)植物營養(yǎng)很重要的需氧過程,并有利于導(dǎo)致甲烷和氧化亞氮產(chǎn)生的厭氧微生物過程。
土壤管理
農(nóng)業(yè)管理自然包括田間機(jī)械操作,為農(nóng)作物準(zhǔn)備土地(耕種和播種),在生長季節(jié)支持作物生長和健康(施肥和病蟲害防治),以及收獲最終產(chǎn)品(圖 4)。這些機(jī)械操作對(duì)土壤結(jié)構(gòu)有直接影響,隨后對(duì)土壤微生物組產(chǎn)生影響。
耕作作業(yè)結(jié)合作物殘茬,準(zhǔn)備苗床,減輕壓實(shí),改善養(yǎng)分礦化,減少雜草、害蟲和病原體,從而在短期內(nèi)提高作物產(chǎn)量。常規(guī)耕作(耕作)持續(xù)使深層土壤暴露于地表干濕循環(huán)和凍融循環(huán),從而增加大團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)率,破壞現(xiàn)有孔隙網(wǎng)絡(luò),最終有利于土壤侵蝕,但也加速SOM分解,減少土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量。土壤結(jié)構(gòu)的這些改變對(duì)土壤微生物的物理?xiàng)⒌赜兄苯佑绊?,真菌通常?huì)因菌絲網(wǎng)絡(luò)的破壞而受到不利影響。生活在微團(tuán)聚體中的細(xì)菌最初受到的影響較小,但隨后,有機(jī)質(zhì)礦化輔助營養(yǎng)物質(zhì)的突然釋放有利于機(jī)會(huì)性共生和快速生長的富養(yǎng)生物。
與嚴(yán)重壓實(shí)相關(guān)的主要厭氧條件和物理空間限制也將限制植物與微生物的直接相互作用。反過來,可能會(huì)對(duì)作物營養(yǎng)以及非生物和生物脅迫耐受性產(chǎn)生影響。然而,適度的壓實(shí)甚至可能通過幫助根系、相關(guān)微生物和土壤養(yǎng)分之間的接觸產(chǎn)生有益影響。總的來說,從長遠(yuǎn)來看,土壤壓實(shí)有可能損害微生物組的功能,必須避免重型車輛頻繁通行,尤其是在潮濕土壤等不利條件下,因?yàn)閴簩?shí)土壤的自然恢復(fù)緩慢,而積極的恢復(fù)措施可能代價(jià)高昂。
作物管理
作物多樣化和覆蓋種植等作物管理實(shí)踐是另一種對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和微生物組功能產(chǎn)生積極影響的方法。作物多樣化,無論是暫時(shí)的作物輪作,還是同時(shí)通過間作、品種混合和農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng),都可以有益于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能,包括對(duì)作物產(chǎn)量的積極影響。通常假設(shè)促進(jìn)和生態(tài)位分化等互補(bǔ)效應(yīng)可以解釋植物多樣性對(duì)土壤生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的積極影響。作物多樣化可以通過根系分泌物和凋落物提供養(yǎng)分,并在根系表面提供物理空間,從而直接改變土壤微生物群落。
覆蓋作物越來越多地用于減少土壤侵蝕和養(yǎng)分流失、改善土壤結(jié)構(gòu)、增加有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分有效性、抑制雜草和平衡水分水平。覆蓋作物的根系活動(dòng)可以增加或維持孔隙率和孔隙連通性,但這些影響取決于作物,強(qiáng)調(diào)需要仔細(xì)選擇覆蓋作物。例如,谷物黑麥?zhǔn)且环N極好的覆蓋作物,因?yàn)樗梢郧宄寥乐卸嘤嗟牡?防止氮流失),改善土壤結(jié)構(gòu)并通過其深層須根系統(tǒng)防止水土流失,積累有機(jī)質(zhì)并抑制雜草。
覆蓋作物對(duì)溫室氣體排放的影響是可變的。微生物活動(dòng)和根系呼吸增加往往會(huì)增加二氧化碳排放,而甲烷通量的變化通常很低,對(duì)氧化亞氮排放的影響變化很大,取決于作物種類(或非豆科植物)、施肥制度和氣候條件。事實(shí)上,覆蓋作物的氣候減緩潛力可能主要來自碳固存,而不是氧化亞氮排放的減少。
總的來說,增加作物在空間和時(shí)間上的多樣性和種植覆蓋作物是改善土壤結(jié)構(gòu)和減少土壤侵蝕的寶貴做法。反過來,對(duì)微生物多樣性和功能產(chǎn)生有益影響,包括營養(yǎng)循環(huán)、疾病控制和氣候調(diào)節(jié)(圖 4)。然而,需要更多的研究來更好地了解作物多樣化如何改變土壤中的結(jié)構(gòu)微觀環(huán)境以及對(duì)有益微生物的影響。此外,需要更好地了解微生物與各種共植宿主的相互作用如何推動(dòng)作物系統(tǒng)的性能,以確定與微生物功能相關(guān)的匹配作物組合。根性狀和根微生物組之間的相互作用仍然沒有得到特別充分的研究,值得更多關(guān)注。
土壤微生物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用。土壤顆粒、團(tuán)聚體和孔隙代表了這些功能的相關(guān)尺度,決定了物理生境、基本資源的可用性以及驅(qū)動(dòng)群落組合和動(dòng)態(tài)的生物相互作用。集約農(nóng)業(yè)管理做法會(huì)引起土壤結(jié)構(gòu)的變化,包括土壤團(tuán)聚體的分解和團(tuán)聚體之間的空隙。因此,流經(jīng)土壤系統(tǒng)的水、氧和養(yǎng)分減少,這促進(jìn)了不良的微生物功能并限制了作物產(chǎn)量。替代性農(nóng)業(yè)實(shí)踐,如保護(hù)性耕作、多樣化種植制度、用有機(jī)添加物和生物制劑部分替代農(nóng)用化學(xué)品,需要大規(guī)模開發(fā)和實(shí)施。這些做法必須促進(jìn)良好的土壤結(jié)構(gòu),支持各種有益的微生物功能,并最終有助于提高資源效率、氣候友好和抗壓能力的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。
與此同時(shí),從農(nóng)業(yè)干預(yù)措施(少耕、覆蓋種植、間作、農(nóng)林業(yè)、ISFM和IPM)到微觀層面,都需要進(jìn)行跨尺度的研究。特別是,研究必須涵蓋不同的土壤類型和氣候,以更好地理解微生物跨尺度發(fā)揮作用的驅(qū)動(dòng)因素。事實(shí)上,土壤團(tuán)聚體的形成受不同土壤類型中不同機(jī)制的控制。粘土類型和含量、土壤有機(jī)碳濃度、碳酸鹽和金屬氧化物的存在以及陽離子交換能力和pH值決定了團(tuán)聚體的形成速率和穩(wěn)定性。此外,降水和溫度等氣候因素通過干濕和凍融循環(huán)控制土壤團(tuán)聚。所有這些特性決定了土壤微生物的存在、數(shù)量和活性,反過來又影響土壤的團(tuán)聚。因此,旨在考慮土壤結(jié)構(gòu)和微生物功能之間相互作用的農(nóng)業(yè)干預(yù)措施需要考慮系統(tǒng)的當(dāng)?shù)鼗騾^(qū)域特征。未來的研究還應(yīng)更多地關(guān)注發(fā)展中國家,這些國家的此類數(shù)據(jù)很少,但對(duì)基于自然的解決方案的依賴程度很高。這些努力將成為建設(shè)實(shí)際可行的可持續(xù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ),使全球農(nóng)民能夠更好地利用土壤微生物群提供的自然功能。